| Григорьев А.А. | Субарктика |
Изучением проблемы распределения млекопитающих и птиц по типам местообитаний в интересующей нас в первую очередь Большеземельской тундре мы обязаны В. М. Сдобникову (1937). По его данным, всего разнообразнее фауна позвоночных в кустарниковых зарослях, в первую очередь в густых ивовых кустарниках, сосредоточенных на склонах речных долин и озерных впадин, по лощинкам ручьев и т. п. Являясь единственным более или менее надежным укрытием, кустарниковые заросли Субарктики имеют и более мягкий микроклимат.
Высокие кормовые качества вегетативных органов и плодов субарктических кустарников и сопутствующих им растений делают эти группировки достаточно обеспеченными растительными кормами. С кустарниками связано и значительное количество субарктических насекомых. Близкое соседство с ними водоемов обеспечивает и обилие насекомых, личинки которых живут в воде. Таким образом, корма, необходимые и для растительноядных и для насекомоядных животных, имеются здесь в значительном количестве. В связи с этим в зарослях кустарников гнездится большинство тундровых воробьиных (коньки, трясогузки, чечотки, камышевки, дрозд-белобровик, варакушка, овсянки), питающихся насекомыми, либо, по крайней мере, выкармливающих ими птенцов. В густых ивняковых зарослях этих птиц живет так много, что гнезда различных видов птиц часто располагаются в ближайшем соседстве друг с другом. Более разреженные кустарниковые группировки ерниковой (часто мелкобугристой) тундры являются любимым местом гнездовья белой куропатки. Все эти пернатые, как правило, устраивают свои гнезда на земле, где, как мы видели, всего теплее. Только чечотка и овсянка камышевая вьют свои гнезда в ветвях кустарников. Материалом для постройки гнезд по большей части являются сухие стебельки осок, пушицы и злаков, хорошо держащие тепло. Очень примитивное гнездо белой куропатки состоит из кучки сухой прошлогодней травы почти без перьевой выстилки. В кустарниках на высоких склонах гнездится сокол-дербник, охотящийся за мелкими птицами, но не здесь, а в открытой тундре. Местами в кустарниковых зарослях живут заяц-беляк, обский лемминг и охотящийся за ним горностай, большой любитель также птичьих яиц и птенцов.
Пока листья кустарников достаточно нежны, здесь нередко появляется и северный олень. В тех же кустарниках летом устраивает свое логово и воспитывает свое потомство и волк. Привязанный в это время к своему логову, он питается птицей и грызунами, добываемыми в ближайшем соседстве. К осени, когда волчата подрастут, волки покидают летнее местообитание и начинают кочевой образ жизни за стадами северного оленя. Покидают их осенью и воробьиные и сокол-дербник, улетающие в теплые края.
Таким образом, наиболее постоянным из пернатых обитателей кустарниковых группировок является белая куропатка - одна из важнейших промысловых птиц Субарктики.
Птенцы куропатки кормятся насекомыми и ягодами, во взрослом же состоянии куропатка является растительноядной птицей. Весной, как только появляются проталины, в питании куропатки большую роль начинают играть прошлогодние ягоды брусники и водяники, а также веточки и листья этих растений и ростки хвощей. С развитием весны куропатка переходит на молодые листья ивы, карликовой березки, голубики, на ивовые и ерниковые сережки и цветы голубики и подбела. Летом к этому рациону прибавляются куропаточья трава, мать-мачеха, цветы герани, семена осок, луковички гречишника живородящего и т. п. Осенью большую роль играют ягоды нового урожая. Зимой основной пищей белой куропатки, поскольку она не переселяется в лесотундру, являются почки и сережки ив и карликовой березки, до которых и в снегу легко добраться, и если снег не глубок - ягоды и зелень вечнозеленых полукустарничков (Дунаева и Кучерук, 1041).
Открытые прибореальные тундры среднего увлажнения, нередко мелкобугристые, с невысокими, довольно редко разбросанными кустами ив (иные виды, чем в долинах) и ерника, где основные корма дают ивы, голубика, брусника, хвощи, осоки и т. п., как и крупнобугристые тундровые болота, примерно с такого же типа кормами, имеют гораздо более разношерстное пернатое население. Здесь гнездятся и откармливаются на ягодниках перед осенним перелетом важнейшие из промысловых водоплавающих птиц - гусь-гуменник и белолобая казарка, гнездится несколько видов уток; богато представлены кулики. Из них особенно широко распространена довольно крупная ржанка золотистая, постоянно оглашающая тундру своим громким жалобным криком. Гнездятся здесь турухтан, куличок-воробей, чернозобик, песочник, фифи, бекас, дупель. Одни из этих куликов вьют свои гнезда на ровных местах, другие - на вершинах тундровых бугров, но всегда так, чтобы окружающая растительность их тщательно маскировала.
Из воробьиных особенно характерен для этих местообитаний любитель открытых мест лапландский подорожник - овсянка, встречающаяся и по другим местообитаниям, но не так часто. Эта птичка одной из первых прилетает весной (вместе с полярным жаворонком) в Субарктику, когда даже на прогалинах земля еще не оттаяла. Прежде чем обосноваться на местах гнездовий, они собираются на уже обтаявших берегах озер, где разыскивают семена среди толстого слоя мусора, набросанного прошлогодним прибоем. В мелкобугристых тундрах, заросших ягодниками, среди которых разбросана карликовая березка, лапландский подорожник селится так густо, что на 1 км2 приходится до сотни их гнезд; они бывают расположены на склонах бугорков и прекрасно замаскированы растительностью.
Эта маскировка хорошо сохраняет выводки до вылета их из гнезда, после чего молодые подорожники легко попадают здесь в когти хищникам. Поэтому молодые выводки обычно переселяются в густые ивняковые заросли, фауна которых описана выше.
В связи с наличием в описываемых местообитаниях кустарников здесь гнездятся и белая куропатка, в сравнительно небольшом количестве, и некоторые воробьиные, связанные с кустарниками (краснозобый конек и др.).Весьма обильно представлен здесь летом и обский лемминг. Таким образом, этот тип местообитания изобилует животными, служащими пищей для хищных птиц, и вместе с тем он представляет для них большие удобства для охоты. Поэтому кроме гнездящегося здесь длиннохвостого поморника сюда слетаются из других местообитаний и сокол-дербник, о котором уже была речь, и гнездящиеся на вершинах тундровых холмов сапсан, мохноногий сарыч, белая сова и орлан-белохвост.
Тут добывает себе пищу и песец. По данным Т. Н. Дунаевой и В. В. Кучерука (1941), пищевой рацион перечисленных пернатых хищников достаточно специализирован. Исключение представляют лишь орлан-белохвост: куропатка, гуси, зайцы, обский лемминг, молодые оленята, крупные щуки и т. п.- все идет ему Е пищу. Напротив, сапсан добывает себе куропаток и уток, которых бьет на лету, дербник - воробьиных, сарыч - мышевидных грызунов, а в период выкормки птенцов- также и куропаток; белая сова - леммингов и лишь за неимением их - различных птиц.
Длиннохвостый поморник ранней весной и осенью питается ягодами, главным образом морошкой и голубикой, а в период вывода птенцов - мышевидными грызунами и мелкой птицей.
Гораздо беднее и однообразнее население возвышенной сухой, чаще всего песчаной или каменистой тундры с ее особенно бедной растительностью. В таких местообитаниях - на вершинах холмов, на бровках и обрывах коренных берегов речных долин и в других подобных изолированных местоположениях, обеспечивающих хорошую обозреваемость окрестностей и надежную защиту выводков, селятся орлан-белохвост и другие упомянутые выше пернатые хищники. Тут же сооружает свою многокамерную нору со сложной системой хорошо замаскированных выходов и песец. Пониженный уровень мерзлоты в указанных грунтах и более низкое, чем в других местах, стояние здесь грунтовых вод делают такие места наиболее подходящими для устройства песцовых нор. Из других позвоночных для этого типа местообитаний характерны лишь копытный лемминг, тундряная куропатка, полярный жаворонок и чекан-каменка.
Особый мир представляют берега субарктических водоемов, если они удобны для гнездования водоплавающих пернатых. Последние предпочитают гнездиться на отлогих берегах озер, уровень которых обычно мало меняется, а не на берегах рек, где затопление всегда возможно. В таких местообитаниях, частично поросших кустарниками, в Большеземельской тундре выводят птенцов гагары, крохали, лебеди, большинство утиных, из куликов зуек-галстушник, плавунчик кругло-носый, а также крячка длиннохвостая.
Особенно оживлены лайды, окаймляющие частично спущенные озера, где богатые травянистые заросли сочетаются с густыми кустарниками. "Здесь в густых зарослях осок и злаков (Arctophila fulva) по более сухим местам и кочкам гнездятся гагары, крохали, благородные и нырковые утки, лебеди, гуси, ржанки, плавунчики, турухтаны, чернозобик, крачки. Здесь же можно встретить норы обского лемминга и гнезда лапландского подорожника, а в кустарниках - гнезда овсянок, коньков, пеночек, варакушек и др. На лайдах часто встречаются участки суши, труднодоступные из-за большого количества луж. Гнезда птиц в таких участках защищены от налета хищных млекопитающих. Здесь же могут встречаться отмели, которые любят посещать различные кулики. За сочным зеленым кормом сюда любят приходить олени" (Сдобников, 1937, стр. 63).
Приведенный выше материал позволяет сделать следующие выводы.
1) По своему общему характеру фауна Субарктики, как известно, представлена формами как аркто-альпийскими и арктическими, так и бореальными, общими с северной полосой лесной полосы, хотя в той или иной мере и приобретающими некоторые специфические особенности. Ряд позвоночных принадлежит к бореальным формам.
2) По разнообразию фауны, обилию и характеру животного мира между прибореальной и приарктической зонами Субарктики наблюдаются резкие различия. В приарктической зоне состав фауны во много раз беднее, бореальных форм особенно мало, численность животного мира несравненно меньше. Явно преобладают формы, связанные с водоемами, тогда как чисто сухопутная фауна чрезвычайно бедна. Помимо перечисленных выше факторов, обусловливающих эту бедность, известную роль играют (особенно на севере) годы с поздним сходом снега, в которые большинство птиц вовсе не размножается.
3) Для млекопитающих и птиц Субарктика является районом летнего нагула, воспроизведения и вскармливания молодняка, что свидетельствует о том, что не только кормовая база, но и природные условия в целом летом обеспечивают здесь значительную продукцию живой органической материи. 4) Продукция эта в прибореальной зоне частично, в приарктической зоне в большей мере связана с наличием многочисленных пресноводных бассейнов, чрезвычайно обильных летом кормами.
5) В холодную часть года Субарктика может обеспечить кормами лишь тех млекопитающих и птиц, которые не связаны с водоемами, и то в весьма ограниченном количестве, почему продукция животной органической материи в это время в Субарктике очень мала. Учитывая, что зимовка сопровождается у большинства млекопитающих и птиц потерей жировых запасов, приходится расценивать продукцию животной органической материи у сухопутных животных в Субарктике в зимнее время, как не покрывающую ее расход, особенно в приарктической зоне.
6) Ввиду того, что громадное большинство наиболее крупных млекопитающих и птиц уроженцев Субарктики зимует в других зонах, а большая часть беспозвоночных к зиме умирает или впадает в неактивное состояние, причем летовка занимает в среднем не более 3-4 месяцев в году, мы приходим к выводу, что в пересчете на год восточноевропейская Субарктика могла бы обеспечить существование никак не более чем 30-40% (а может быть, и меньше) своего летнего населения. Из них очень значительная часть, вероятно, около половины, а в приарктической - возможно и больше, обеспечивается существованием за счет водоемов.
Отсюда следует, что годовая продукция животной органической материи за счет наземных кормов в прибореальной зоне чрезвычайно ограничена, а в приарктической - еще меньше.
7) Весьма малая годовая продуктивность Субарктики в отношении животной органической материи указывает на то, что годовой (частный) баланс этой материи в системе "растительный покров - животный мир" является здесь отрицательным, как об этом подробнее изложено в следующей главе.
8) Отрицательный годовой баланс животной органической материи свидетельствует о весьма малой интенсивности (в целом за год) биологического звена физико-географического процесса, хотя в летнее время интенсивность его в Субарктике значительна.