| К. Д. ГЛИНКА | ПОЧВОВЕДЕНИЕ |
Разнообразные животные, населяющие почву, роющиеся в ней, а подчас и питающиеся ею, производят отчасти механическую, а отчасти и химическую работу. Если бы роль этих животных сводилась только к разрыхлению почвы и перемешиванию ее частиц, то и в этом случае их значение, в качестве почвообразователей, было бы громадно. Разрыхление почвы, делая ее более доступной для воды и воздуха, влечет за собой повышение интенсивности химических процессов, что в особенности сказывается на процессах разложения органического вещества.
Животное население почв весьма разнообразно: здесь находятся и позвоночные, каковы змеи, ящерицы, черепахи, сурки, хомяки, суслики, земляные зайцы, слепыши, кроты, мыши и беспозвоночные: Protozoa 1), черви (нематоды и дождевики), ракообразные, моллюски, многоножки (Scolopendra, lulus, Geophilus), насекомые и их личинки. Местами животные, населяющие почву, скопляются в больших количествах и производят весьма значительную работу, местами их сравнительно немного и их почвообразовательная деятельность мало заметна среди других почвообразовательных процессов.
Роющие позвоночные животные совершают огромную механическую работу. Проделывая различной ширины и длины ходы и камеры и выбрасывая землю на поверхность, они способствуют рыхлению почвы и облегчают доступ атмосферным деятелям в глубину. Оставляя в норах остатки пищи, извержения и свои трупы, они увеличивают количество органических веществ, из которых может созидаться почвенный гумус. В пищеварительном канале тех из них, которые питаются растительными остатками, может разлагаться (при помощи бактериальных процессов) значительная часть клетчатки.
1) См. Gооdеу, F.. Новиков, М. Бюллетени III Всеросс. Съезда почвоведов в Москве. 1921; № 5; Корeloff. N., Lint H. C, and Со1eman, D. A. Journ. Agric. Research, т. V 1915; Косh, P. Ibidem; Waksman, S. A. Soil Sciertse, Vol I, № 2, 1916; КоpeIоff N. and Coleman, D. A. Soil Sciense, vol. Ill, № 3 1917; (работа содержит сводку исследований почвенных Protozoa); Уakimоff et Sophie Zeren. Centralbl. f. Bakteriologie, Parasitenkunde etc. Bd. 63, 1924/25; Mоrris, H. M. Annals of Applied Biology: Bd. IX, 1922. Большая работа по изучению Protozoa ведется на Ротгемстедской Опыт. Станции. См. также Fischer, H. Intern. Mitt. f. Bodenkunde. 1923, H. 5-6.
Роющие животные степей европейской части СССР начинают понемногу вымирать, а местами даже и вымерли, благодаря массовым истреблениям. Это в особенности относится к суркам, за которыми охотился и промышленник ради их шкурок и сала. По свидетельству путешественников XVII и XVIII столетий (Гмелин, Боплан и др.), русские степи прежде были чрезвычайно богаты роющими животными. В некоторых районах еще недавно, а частью до последнего времени наблюдалось обилие роющих животных, особенно сусликов.
По описанию акад. Вернадского, в бассейне р. Чаплынки (б. Новомосковского у. бывш. Екатеринославской губ.) степь не представляет гладкой равнины, а всюду покрыта холмиками более или менее правильной (полусферической или овальной) формы. Холмики занимают, в среднем, около 1/10 поверхности степи, а местами половина и даже почти вся поверхность занята ими. Это только сравнительно новые холмики, а старые сглаживаются с течением времени и становятся мало заметными. Они образованы сусликами и, вероятно, хомяками.
Приблизительный объем каждой насыпи равен 1417 куб. верш., а количество выброшенной на 1 кв. версту земли составляет, в среднем, 192 куб. сажени 1).
Оставленные норы засыпаются впоследствии выброшенным материалом, благодаря чему в вертикальном разрезе почвы можно наблюдать затем, так называемые, кротовины. На присутствие кротовин в разрезе черноземных почв обратил внимание в 1854 г. Киприянов, наблюдавший их при постройке Курского шоссе. Более подробное их описание было сделано в 1871 г. Леваковским, который дал им и всестороннее объяснение.
Акад. Гельмерсен, также наблюдавший кротовины, пытался дать этому явлению иное толкование: он рассматривал их, как заполненные почвой ходы древесных корней на том основании, что в них находились иногда древесные остатки.
Проф. Докучаев, после своих продолжительных исследований в области чернозема, категорически высказался в пользу взгляда Леваковского. Свои выводы исследователь формулировал следующим образом:
1) До сих пор древесные остатки найдены в кротовинах всего два-три раза 2); да и те, конечно, принадлежали недавнему прошлому, так как корень, раз не окаменел, не пролежит в земле, доступный действию воды и воздуха, и сотни лет.
1) Об устройстве нор см. Силантьев.
2) Барбот-де-Марни, Гельмерсен, Борисяк. См. Докучаев.
2) Как показали исследования Киприянов а, самого акад. Гельмерсена и мои, кротовины попадаются на глубине 9-10 и 14 ф. Это такие горизонты, куда древесные корни обыкновенно не проникают1).
3) Из тех же источников известно, что диаметр многих кротовин нередко достигает 1-1,5 ф. и даже более, при чем таковые кротовины безразлично попадаются на всех горизонтах, по крайней мере, до глубины 9 фут., - обстоятельство, совершенно несовместимое со взглядом Гельмерсена.
4) Наконец, древесные корни, после сгнивания, оставят, конечно, только ничтожнейшую часть своего прежнего веса и объема. Спрашивается, где же взять то вещество, которое заполняет теперь кротовины. Ведь суслик и другие копающие животные предварительно сами выбрасывают на поверхность землю (чернозем и подстилающую его породу), которой, главным образом, и засыпаются их ходы. Ничего подобного у растений нет. Мыслимо, правда, что корневые ходы и норы животных со временем могут уничтожиться через медленное расширение их стенок, или через быстрые обвалы соседней массы, но тогда не осталось бы от них и следа, - тогда не было бы и кротовин.
К этим соображениям Докучаев прибавляет еще, что Киприяновым были найдены в кротовинах Курской губ. скелеты Arctomys bobac, Spalax typhlus и Meles Stgr.
Мы считаем необходимым посвятить вопросу о кротовинах так много места в виду того, что еще в 1902 г. Талиевым была сделана попытка вновь вернуться к взглядам Гельмерсена и на этих взглядах отчасти обосновать и решение более общего вопроса о том, были ли наши черноземные степи искони безлесны, или они покрывались лесами, позже истребленными человеком. Правда, попытка Талиева в этом направлении оказалась неудачной, и те образования, которые он первоначально склонен был считать засыпанными ходами древесных корней, сам же, после совместной экскурсии с Сукачевым, должен был признать норами роющих животных.
Из беспозвоночных животных особенное внимание обращали на себя дождевые черви, значение которых в процессах почвообразования было особенно отмечено Дарвином. Дождевые черви, по мнению великого ученого, играли более видную роль в истории земли, чем можно думать на первый взгляд. Почти во всех влажных странах они чрезвычайно многочисленны и обладают, по сравнению со своей величиной, значительной силой. Во многих частях Англии, на каждом акре поверхности, ежегодно проходит через их тело 10 тонн земли, так что в течение многих лет весь поверхностный слой земли пропускается через их пищеварительный аппарат. Таким образом, частицы почвы постоянно перемещаются, благодаря чему действию углекислоты и гуминовых кислот подвергаются все новые и новые слои. Образование кислот гумуса ускоряется, благодаря перевариванию червями полуразложенных органических остатков. В силу этого повышается энергия химического разложения минеральных составных частей почвы. В мускулистом желудке червя, где мелкие камешки действуют, как жернова, происходит и механическое измельчение более мягких частей пород. Подобно хорошему садовнику, черви, разрыхляя почву, подготовляют ее для растений, увеличивая ее влагоемкость, поглотительную способность и пр.
Извержения червей легко перемещаются даже по слабым склонам под влиянием воды и ветра, и таким путем могут накопляться значительные массы в долинах. Наконец, все эти массы, попадая в речные бассейны, уносятся в моря и, таким образом, участвуют в образовании дельт, прибрежных морских наносов. В виду всего сказанного, Дарвин полагает, что термин животная почва гораздо больше соответствует действительности, чем общепринятое название растительная почва.
1) По крайней мере сколько-нибудь крупные корни. См. по этому вопросу работу Сукачева.
Работа Дарвина вызвала интерес к изучению деятельности дождевых червей, хотя этим вопросом занимались и раньше. В то же время широкие обобщения автора встретили и много возражений 1).
Участие червей в процессах почвообразования не подлежит спору, местами это участие становится весьма заметным, но все же несомненно, что Дарвин переоценил роль этих животных.
Тем же вопросом занимались Гензен, Мюллер, Вольни, Дьемиль, Анри и др.
Гензен определял потерю при прокаливании в экскрементах червя, сравнивая ее с таковою же песчаной подпочвы. Данные получались следующие:
Песчаная подпочва............1,44 %
Экскременты с поверхн. земли.......3,33%
из ходов..........4,36-5,00
из кишечника червя.....5,6
Возрастание потери при прокаливании в экскрементах обусловливается, по преимуществу, накоплением органического вещества.
Помимо наблюдений в природе, Гензен произвел еще опыт с дождевыми червями. Он поместил в сосуд, наполненный на 1,5 фута песком и имевший 1,5 ф. в диаметре, двух червей, а на поверхность песка положил слой листьев. Вскоре листья были затащены червями в их ходы до глубины 3 дюймов, а по истечении 6 недель на поверхности накопился слой экскрементов до сантиметра толщиной.
Из этих наблюдений видно, что дождевые черви способствуют образованию гумуса, собирая растительные остатки и ускоряя процессы их превращений. Те же заключения делаются и в работе датского ученого Мюллера, который, подобно Дарвину, отводит слишком большую роль деятельности червей (и насекомых). Везде, где почва рыхла, говорит Мюллер, и органический материал измельчен до крайней степени, он носит характер животных экскрементов, принадлежащих, главным образом, дождевым червям, а отчасти и насекомым. Мюллер ставит даже, до некоторой степени, в связь растительность буковых лесов с деятельностью дождевых червей.
Отметим далее опыты с дождевыми червями, поставленные Вольни с целью решить вопрос, какие изменения вызывают черви в почвах и поскольку эти изменения способны отражаться на росте и развитии культурных растений. Уже a priori нужно было допустить, говорит Вольни, что органические вещества, пройдя через пищеварительный канал червя, изменятся в значительной степени, так как выделяемая в нем жидкость имеет тот же характер, что и секрет поджелудочной железы высших животных, а, следовательно, способна эмульсировать жиры, растворять белки, превращать крахмал в сахар и действовать на клетчатку. Поэтому можно было ожидать, что прошедшие через пищеварительный канал червя органические вещества легче будут разлагаться, чем до прохождения.
1) См. Воrggreve, Wоllnу, Докучаев.
Опыты Вольни с почвами, заселенными червями в течение 6 месяцев, и почвами, свободными от червей, показали, что первые, взятые в одинаковых количествах со вторыми, выделяют больше углекислоты. Цифровые данные таковы: В 1000 объема почвен. воздуха содержится СО2
| Опыт I | Опыт- II | |||
| Почва с червями | Почва без червей | Почва с червями | Почва без червей | |
| А. С 7-16 ноября (из 8 опытов) | 5,43 | 3,88 | 8,04 | 3,08 |
| В. С 9-28 ноября (из 9 опытов) | 3,07 | 2,52 | 5,61 | 1,90 |
В других его опытах сказалось влияние жизнедеятельности червей на растворимость минеральных веществ почвы в воде. Менее определенные результаты получились по отношению к соединениям азота.
Данные Вольни по этим вопросам сведены в нижеследующей таблице:
| Аммиак % | Азотн. кисл. % | Азот в форме NH3 |
Азот в форме HNO3 |
Сумма | Растворимые минеральн. вещества |
|
| A. Почва с червями | 0,0200 | 0,0850 | 0,01647 | 0,02204 | 0,03851 | 0,08672 |
| A. Почва без червей | 0,0036 | 0,1144 | 0,00285 | 0,02966 | 0,03251 | 0,03267 |
| В. Почва с червями | 0,0140 | 0,0250 | 0,01147 | 0,00648 | 0,01795 | 0,15338 |
| В. Почва без червей | 0,0060 | 0,0440 | 0,00497 | 0,01141 | 0,01635 | 0,03562 |
Наконец, по отношению к физическим свойствам, опыты Вольни привели к следующим результатам: благодаря жизнедеятельности червей увеличивается объем почвы насчет увеличения промежутков между частицами на 27,5%, понижается влагоемкость с 48,13 до 28,69°/0 (в противоположность выводам Дарвина) и повышается воздухоемкость в 2,5 раза. Последние изменения способствуют более легкому прониканию воды и воздуха в глубину, что, в свою очередь, облегчает процессы химических превращений как органических, так и минеральных составных частей почвы.
Благоприятное изменение физических и химических свойств почвы должно выгодно отразиться на развитии растений, что и подтверждается культурными опытами Вольни и Дьемиля, а отчасти и наблюдениями Гете и Высоцкого над ростом и развитием корней растений.
Высоцкий наблюдал деятельность червей на черноземных почвах в Велико-Анадоле. Здесь особенно выделяются крупные дождевые черви - Dendrobaena (Allobophora) mariupoliensis. В верхних горизонтах почвы ходы их идут по всем направлениям, разрыхляя почву на целине и старой залежи. В нижних горизонтах почвы и в материнской породе, где они были прослежены местами до глубины 8 метров, они идут вертикально, слегка извиваясь. На такую глубину, однако, ходы идут лишь там, где наблюдается глубокое залегание грунтовых вод, в противном случае они опускаются лишь до горизонта, куда достигает весенний подъем грунтовых вод. На разрезах ходы червей целиком или отчасти заполнены черной массой, представляющей частью извержения самих червей, частью материал, попавший сверху механическим путем. Стенки ходов обмазаны также, как черной штукатуркой, извержениями; обмазка, по-видимому, предохраняет ходы от затекания воды. О количестве ходов на площади 1 кв. метра можно судить по данным нижеследующей таблички:
| Глубины: | Всех ясно заметных ходов |
Из них со свободн. отверст. |
С проходящими по ним корнями |
| 1 метр | 525 | 100 | 80 |
| 2 | 400 | 150 | 93 |
| 3 | 350 | 170 | 75 |
| 4 | 320 | 150 | 50 |
| 5 | 240 | 110 | 35 |
| 6 | 160 | 60 | 15 |
| 7 | 130 | 30 | 5 |
| 8 | 110 | 15 | 1 |
Dendrobaena manupoliensis никогда не выносит извержений на дневную поверхность, а оставляет их внутри ходов, по большей части в пределах поверхностного горизонта почвы, где вместе с Dendrobaena находится масса и других видов дождевиков (Allobophora Gordejeffi, rosea, foetida). Последние роют неглубокие ходы с расширениями на конце, где затем образуются секреции углекислой извести. По ходам червей легко и на большую глубину проникают корни растений.
По вычислениям Анри, крупные черви на одном гектаре почвы в течение 10 месяцев истребляют 250 килограммов органических остатков, т. е. около 0,1 ежегодного прироста мертвого покрова, если же присоединить сюда деятельность мелких червей и других беспозвоночных, то, вероятно, дробь эта повысится до 0,2 или даже до 0,25.
Приведем, наконец, результаты опытов Duserre, исследовавшего параллельно почву и экскременты живших в ней червей. Приводимые ниже цифры относятся к 1 килогр. почвы.
| Почва | Экскременты | |
| Всего азота | 2,94 гр. | 2,52 гр. |
| N в виде NH3 | 2,38% | 3,90% |
| N в виде HNO3 | 0,71 | 3,80 |
| Р2О5 раствор. в HNO3 | 2,56 | 2,51 |
| Р2О5 раствор. в 2% лимон. к-те | 28,5% | 34,66% |
| К2О всего | 21,26 | 21,06 |
| К2О в растворе лимон. к-ты | 1,66% | 1,20% |
| СаО (в HNO3) | 11,43 | 11,80 |
| CaCO3 | 4,46 | 6,79 |
Все перечисленные наблюдения и опыты достаточно хорошо иллюстрируют деятельность дождевых червей в умеренных климатических широтах 1).
Исследования Келлера дают представление о работе тропических червей. Особенно интересны данные, касающиеся нового вида, названного автором Geophagus Darvini. Этот огромный червь Мадагаскара, достигающий метра и более в длину и 2 сантим. в толщину, живет так же, как и большинство наших дождевых червей, проделывая подземные ходы, затаскивая в них листья, ветви и целые растения. Экскременты этого червя в сухом состоянии достигают порой веса в 300 гр. По вычислениям Келлера, объем земли, выбрасываемый ежегодно Geophagus'aми, измеряется полутора миллиардами кубич. метров.
Кроме червей, измельчением растительных остатков занимаются и другие беспозвоночные животные. В работе Костычева изучалось, между прочим, влияние перетачивания животными растительных остатков на энергию разложения последних.
1) См. также Russel, Ed. J.
В его опытах наблюдалась деятельность червей, многоножек (Julus terrestris) и личинок Sciara; в качестве опытного материала служила листва различных древесных пород и ковыль. В результате оказалось, что перетачивание многоножками и личинками оказывает очень малое влияние на дальнейший ход разложения. Однако, этому выводу едва ли можно дать общее значение, так как для опытов употреблялись мелкие, да притом еще легко разлагающиеся растительные остатки, а, как известно, некоторые животные перетачивают иногда целые древесные стволы, превращая их в труху. По наблюдениям Келлера, многоножки Julus corallinus, встречающиеся в больших количествах на о. о. Соединения, объедают не только опавшие листья, но и стволы свалившихся деревьев и удобряют почву своими экскрементами и сброшенными кожицами. Из класса насекомых особое внимание исследователей обращали муравьи. У нас наблюдения над муравьями были произведены Гордягиным, Высоцким, Гордеевым и Димо, в Зап. Европе (Буковине)- Грабером (см. Ihering), в Бразилии - Ihering'ом, Вranner'ом, в Ю. Австралии - Гаакке, в Африке (Камерун) - Пассарге и Гансом Мейером1) и на Мадагаскаре - Келлером2).
Наблюдения Гордягина относятся к окрестностям Красноуфимска. К северу от города, на берегу р. Уфы, находится равнина, которая на западе ограничена цепью известковых холмов. Вся равнина покрыта тысячами мелких холмиков, сделанных муравьями (Lasius niger, L. flavas, Formica fusca). Каждая кучка представляет низкий овальный холмик, с растущими на. нем несколькими травами. Диаметр основания холмика - 21,4 дюйма, высота - 5 д. Вблизи холмика, на его поверхности, находятся кусочки темнобурого суглинка, происходящего из более глубоких горизонтов почвы. При раскапывании холмика, лопата легко идет в верхние слои почвы, благодаря многочисленным ходам муравьиного жилища. Находящиеся на поверхности кучи частицы почвы состоят из того же материала, что и верхние горизонты нетронутой почвы данной местности, но утрачивают природную грубозернистую структуру. Подземная часть муравьиного жилища состоит из буровато-черной глины. Все жилище представляется, таким образом, в виде овального двойного конуса, имеющего в своей подземной части объем в 873 куб. дюйма. На каждые 100 кв. саж. поверхности приходится около 40 холмиков, на квадратн. версту - 100.000, с объемом в 149 кубич. сажен.
Деятельность L. niger и L. flavus преимущественно замечается на сухих лугах северных местностей, но те же муравьи попадаются и на заливных лугах. На юге Тобольской губ. Гордягин встретил их на мокрых солончаках. По его же данным, на черноземах муравьи, строющие конусообразные гнезда, редки; здесь преобладают минеры, как например, Myrmecocystus. На каштановых почвах эти последние играют уже главную роль.
По наблюдениям Высоцкого в Велико-Анадоле из всех второстепенных землероев наибольшей длины ходы роют некоторые виды муравьев. Ходы имеют вид извилистых вертикальных каналов с овальным сечением, проходящих через ряд расположенных на их пути горизонтальных, сильно расширенных камер. Над входным отверстием находится небольшой холмик, сложенный мелкозернистой массой с воронкой посредине.
1) См. Sievers u. Hahn, Afrika, 2 Aufi. 1901, 5, 169. 2) См. Рузский. Муравьи России, ч. II. Тр. Общ. Ест. при Казан. Унив. т. XI в. 4, 1907.
В Бердянском культурном степном лесничестве, по данным того же исследователя, в изобилии живут крупные черные муравьи, ходы которых с горизонтальными камерами прослежены до глубины 3 метров, при чем на этой глубине ходы еще не окончились. По ним, как и по ходам червей, проходят корни растений, но, попадая в горизонтальные камеры, они часто сбиваются с пути, с трудом внедряясь в сплошной мергелистый суглинок.
Интересные данные о деятельности муравьев в Саратовской губ. опубликованы Гордеевым и Димо. Наблюдения относятся частью к тем же родам и видам, работа которых описана Гордягиным, частью к другим родам, выбрасывающим на поверхность лишь мелкие кучки земли.
Муравьиные холмики были найдены, по преимуществу, среди солончаков аллювиальных долин в различных уездах губернии. Средний объем холмика составляет около 1/10 куб. метра, при чем на 100 кв. метров приходится 25 таких холмиков. Отсюда на десятину объем насыпанной муравьями земли достигает 261,5 куб. м., что при равномерном распределении по поверхности десятины составило бы слой в 3 см. мощностью. Другие роды муравьев, не приурочивающиеся к каким-либо определенным почвам, а населяющие разнородные, сколько-нибудь связные, почвы, найдены были в Камышинском и Сталинградском у. у. Эти муравьи (Tetramorium caespitum L. и Myrmecocystus cursor Fous. (var. caspius Ruzsky) роют норы и выбрасывают при этом на поверхность лишь небольшие кучки земли, в среднем дающие на десятину вес около 68 пудов. Принимая во внимание, что наибольшая глубина муравейников не превосходит 15 см., приходится считать, что каждый раз муравьи выбрасывают 1,3% почвы, ими населяемой. Так как такое выбрасывание происходит после каждого дождя, то, считая, что муравьи занимаются этой работой 10 раз в году, придем к выводу, что за 8-10 лет весь поверхностный слой почвы будет перевернут. Те же муравьи затаскивают в свои норки зерна пшеницы, отчасти ржи. По приблизительному подсчету количество этих зерен на десятину достигает 3 п. 17 ф.1). Тропические муравьи зачастую производят более грандиозную работу, чем муравьи наших широт. В окрестностях Rio Sinos (Бразилия), где под поверхностными песками нормально лежат красные глины, Jhering'y пришлось местами наблюдать налегание глины на пески слоем до 1 дециметра. Внимательно исследуя местность, J her ing пришел к заключению, что перемещение слоев производится муравьями (Atta cephalotes), которые собирают вместе с тем в свои жилища листья, траву, кусочки деревьев и пр.
В сухих областях подтропических зон муравьи также участвуют и в разрыхлении почвы, и в образовании гумуса (Гааке).
Наблюдения Димо относятся к работе термитов в Туркестане. (Голодная степь). Здесь термиты строят небольшие холмики в 8-12 см. высотой. Эти холмики, при внимательном наблюдении, выделяются лучшим ростом и в то же время большей изреженностью растительности. Часто на них можно видеть хорошо развивающиеся солончаковые растения (Halocharis hispida, Salsola crassa, S. lanata). Масса термитников имеет более значительную порозность, чем почвы окружающих их участков, вследствие чего влагоемкость ее уменьшается. Температура термитника несколько повышена по сравнению с соседними участками.
1) О химической работе муравьев, в связи с выделением ими муравьиной кислоты, данных мало; см. Vadasz, M. E.Масса термитника обогащена солями и содержит повышенное количество гумуса.
При искусственном орошении площадей, занятых термитниками, на местах последних появляются пятна солончаков. Кроме того, при значительных количествах поливной воды, на местах термитников образуются воронки и провалы.
В литературе имеются данные и о деятельности других насекомых и их личинок. Таковы исследования Мингаццини над жуками и заметка Гримма, относящаяся к озимому червю (гусеница бабочки Agrotis exclamationis), роль которого, по мнению Гримма, такая же, как и дождевого червя.
В цитированной уже работе Высоцкого упоминается о ходах в черноземе жука Lettrus cephalotes, ос, пчел и, наконец, о вертикальных ходах тарантулов.
На коралловых островах механическая работа измельчения органических остатков, по Келлеру, совершается моллюсками, а в особенности ракообразными (краббы и раки отшельники). По свидетельству Harle улитки (Helicidae) производят химическую работу: они образуют углубления в известковых породах, растворяя углекислую известь выделяемыми ими кислотными веществами. То же замечено для видов Pupa, Dalium. По данным Раманна количество низших животных в почве зависит от времени года, от механического состава почвы, от ее богатства разлагающимися органическими веществами. Весной обыкновенно количество их заметно возрастает, что нужно поставить в связь с повышенной весенней влажностью почвы. Песчаные почвы не так богаты животными, как глинистые, опять-таки, по-видимому, в связи с большей сухостью верхних горизонтов песчаных почв.
По мнению Раманна, равномерное смешивание органических веществ почвенного гумуса с минеральными элементами почвы обусловливается, главным образом, деятельностью животных, населяющих почву. Главнейшие типы превращений органического вещества в почве под влиянием микроорганизмов.
Как бы ни была местами заметна роль животных в процессах разложения органического вещества, их работа в этом направлении не может итти в сравнение с работой микроорганизмов, населяющих массами воздух, воду и почву, живущих при самых разнообразных условиях и переносящих нередко большие крайности температур (термофильные и криофильные микроорганизмы). Деятельность микроорганизмов, как разрушителей органического вещества, отличается от деятельности животных не только своей интенсивностью (количественная сторона), но и большей глубиной вызываемых процессов распада (качественная сторона), большей их законченностью. Сложное органическое вещество превращается в конечном итоге в такие простые минеральные вещества, каковы вода, углекислота, азотная кислота и пр. Таким образом, процесс разложения органических остатков почвы с помощью микроорганизмов есть процесс молекулярного упрощения. Это упрощение совершается постепенно, проходя несколько стадий, пока не произойдет полная минерализация органического вещества. Микроорганизмы сменяют друг друга, и одна группа подготовляет работу для другой.
К микроорганизмам почвы относятся бактерии и грибы; среди последних особо выделяют группу актиномицетов1).
Мы рассмотрим последовательно процессы превращения различных групп органических соединений, попадающих в почву из растительных остатков, и остановимся прежде всего на углеводах. Из числа последних глюкоза испытывает весьма различные превращения: она может дать начало как образованию спирта, так и образованию ряда кислот. В спиртовом брожении из глюкозы получаются этиловый спирт и углекислота, но вместе с ними и многие побочные продукты, каковы: глицерин, янтарная кислота, спирты: пpопиловый, изобутиловый, амиловый, одноосновные кислоты и пр. Это брожение производят дрожжи. Та же глюкоза, под влиянием Aspergillus niger и др. плесеней, образует щавелевую кислоту, другой плесневый гриб окисляет ее в лимонную кислоту, молочнокислые бактерии окисляют ее в молочную, а маслянокислые - в масляную, при чем одновременно получаются другие кислоты и изобутиловый спирт.
Наконец, из глюкозы при слизевом брожении получается углевод декстран или вискоза.
Крахмал, представляющий смесь полисахаридов, сначала гидро-лизируется в декстрин, а затем сбраживается по тем же типам, как и глюкоза, т. е. с образованием спирта или различных кислот. Пентозы (С5Н10О5) легко сбраживаются, образуя летучие кислоты, а вместе с ними углекислоту и метан.
Пентозаны, наоборот, очень устойчивы и потому, как увидим ниже, они постоянно встречаются в органическом веществе почвы и в торфянистых массах.
Пектиновые вещества дают при брожении масляную и уксусную кислоты, а также водород и углекислоту.
Особенно интересны превращения клетчатки, как углевода, пользующегося широким распространением. Для нее изучено несколько видов превращений, из коих мы остановимся прежде всего на метановом и водородном брожениях.
Выделение метана (болотного газа) в смеси с другими газами, дающими горючую смесь, давно обратило на себя внимание исследователей, наблюдавших образование горючего газа в местах, где органические остатки разлагаются без доступа воздуха (мелкие озера, болота, мокрые луга и пр.). В различных случаях газовая смесь имеет неодинаковый состав; как на один из примеров, укажем на анализы Бунзена:
| Зима | Лето | |
| Метан (СН4) | 47,37% | 70,6l% (по объему) |
| Углекислота (СО2) | 3,10% | 5,36% |
| Азот (N) | 49,39% | 18,03% |
| Кислород (О) | 0,14% | - |
1) Но вопросу о грибах и актиномицетах см. работы Waksman'a. Soil Science Vol. И, № 2, 1916; Vol. III. № 6, 1917; Vol. VI. № 4, 1918; Vol. VIII, № 2, 1919; Vol. XIV № 1, 1922; там же многочисленная литература вопроса.
Вопрос о брожениях клетчатки детальнее разработан исследованиями Гоппе-Зейлера и, особенно, Омелянского. В своих работах Омелянский пришел к следующим главнейшим выводам:
1) Метановое брожение клетчатки, как и водородное ее брожение, представляет самостоятельный микробный процесс, идущий под влиянием специфического агента.
2) Физиологическая характеристика этого процесса показывает, что по типу он стоит довольно близко к водородному брожению. Кроме метана и углекислоты, при этом брожении развивается до 50% летучих кислот, главным образом, уксусной.
3) Водородное брожение, как и метановое, принадлежит к типу анаэробных. В этом брожении до 70% клетчатки превращается в уксусную и масляную кислоты, а остальные 30% идут на образование водорода и углекислоты.
Кроме этих брожений, могут быть и другие превращения клетчатки1). Так, карбонизацию клетчатки, т. е. превращение ее в каменный уголь, торф, считают также микробиологическим процессом, полагая, что он может протекать по уравнению: 2C6Hl0O5=2C+5CO2+ 5СН4.
Некоторые исследователи считают возможным и процесс гумификации клетчатки при посредстве грибка Streptothrix chromogena, но что получается при этом из клетчатки, остается неясным. Одеревеневшая клетчатка (лигнин) действию бактерий почти недоступна, но разрушается грибами2). Из последних особенно известен Merulius Iacrimans, разрушающий деревянные постройки. Жиры разрушаются микроорганизмами труднее углеводов, но все же разрушаются. При этом они распадаются на свои составные части: глицерин и кислоту (стеариновую, олеиновую, пальмитиновую и пр.). Воскообразные вещества и смолы разлагаются еще труднее, а потому могут быть найдены в составе почвенного гумуса.
Из предыдущего изложения мы видели, что при различных типах брожений получаются спирты и кислоты. Эти группы соединений подвергаются затем дальнейшим разложениям: спирты могут предварительно превращаться в кислоты, а могут и разлагаться с выделением углекислоты и метана, кислоты более сложные превращаются сначала в более простые, а затем разлагаются с образованием ЙОДЫ, углекислоты, метана и водорода.
Таким образом, в итоге разложения безазотистых органических веществ микроорганизмами получаются всего четыре тела: вода, углекислота, метан и водород. Даже чистый углерод (частички угля) окисляется в микробиологическом процессе в углекислоту3), благодаря чему, по-видимому, исчезают из почвы угольки - следы бывших лесных пожаров. Из упомянутых четырех тел метан и водород не представляют еще конечных стадий распада, ибо и тот, и другой способны окисляться с помощью микробиологических процессов. При этом водород дает воду, а метан воду и углекислоту. Следовательно, вода и углекислота представляют конечные формы превращения углеродистых соединений самых разнообразных групп.
Перейдем теперь к рассмотрению процессов разложения азотистых соединений. Из простейших азотистых соединений мочевина превращается сначала в углеаммонийную соль (гидролиз мочевины), а затем эта последняя распадается на аммиак, воду и углекислоту.
1) См. также Меbeth, J. О. Soil Science, T. 1, № 5, 1916. О разложении целлюлозы см. также Waksman, S. A. and Heukelekian, О. Soil Science, Vol. XVII, № 4,1924.
2) См., между прочим, Мajmоne, В.
3) См. Potter, M. С.
Белки, раньше чем перейти в аммиачные соединения, подвергаются гниению, совершающемуся под влиянием разнообразных микроорганизмов, при чем одни из них превращают белок в альбумозы, пептоны, аминокислоты (лейцин, тирозин), давая лишь немного аммиачных соединений, другие же вызывают более сильный распад, образуя индол, скатол, меркаптаны, кислоты жирного ряда, водород, метан, сероводород и пр.1).
Наблюдаются различия в процессах и продуктах распада белков в зависимости от того, совершается ли этот процесс при полном доступе воздуха или при затрудненном. В первом случае продуктов распада со скверным запахом получается мало и разложение идет глубже.
Если первые стадии разложения белков не могут считаться в достаточной степени изученными, то дальнейший процесс окисления аммиачных солей, носящий название нитрификации, известен во всех его подробностях. По вопросу о нитрификации существует огромная литература, что вполне объясняется не только теоретическим, но и практическим интересом вопроса. О бактериальном характере нитрификации догадывались уже давно, но различные исследователи, пользуясь обычными методами культур, не могли изолировать микроорганизмов, и порой своими работами только затемняли вопрос. Блестящие и остроумные исследования Виноградского произвели настоящий переворот в этой области, прочно установив как микроорганизмы нитрификации, так и характер их деятельности. Пользуясь оригинальными методами, Виноградский изолировал микробов нитрификации и доказал, что процесс этот протекает в две стадии. Первоначально происходит окисление аммиака в азотистую кислоту, а затем окисление азотистой кислоты в азотную. Каждый из этих процессов возбуждается особым микробом (нитритный и нитратный микробы). Нитритный организм представлен в Старом Свете родом Nitrosomonas (его виды: europaea, javanensis, japonica, africana), а в Новом - родом Nitrosococcus. Нитратный организм, более или менее одинаковый в различных местах, носит название Nitrobacter.
В почвах организмы нитрификации, по данным Базаревского, находятся только в верхних слоях, до 10 см. глубиной. Глубже они встречаются спорадически и на глубинах, больших 50 см.,- редки. После культуры растений на зеленое удобрение их число увеличивается и в более глубоких, чем 50 см., слоях.
Наряду с окислением азотистых соединений в процессах нитрификации в почвах протекают и обратные процессы, т. е. процессы восстановления азотнокислых солей. При этом из солей азотной кислоты могут получаться соли азотистой кислоты, аммиак, окислы азота и свободный азот. Все эти процессы носят название денитрификации. Чаще, однако, под денитрификацией понимается распад азотнокислых солей с выделением свободного азота. Выделение азота может являться непосредственным результатом работы денитрификатора, но может получаться и с помощью реакции азотистой кислоты на аминокислоты по уравнению: RNH2 СООН + HNO2 = = RHO . COOH+N2+H2O. Азотистая кислота в данном случае получается, как результат микробиологического восстановления азотной кислоты.
Микробов денитрификации существует несколько (Вас. denitrificans, В. pyocyaneus, В. fluorescens Iiquefaciens и др.). Они очень распространены в природе, а в частности в почве, где, поданным Базаревского, их можно встретить в значительном количестве даже глубже 1 метра.
1) Вопрос о выделении свободного азота при гниении пока недостаточно выяснен. Недостаточно изучены и превращения фосфора, о чем будет, впрочем, речь еще ниже. О разложении протеина и аминокислот см. Wакsman, S. A. and Lоmanitz. S. Journ. of Agricult. Research, Vo!. XXX, № 3, 1925; об аммонификации Waksman, S. A. Soil Science, Vol. XV, № 1, 1923.
Путем денитрификации почва могла бы терять большие количества азота, если бы не существовало параллельно с этим возможности фиксировать свободный азот. Процесс фиксации азота совершается в почве двумя группами микроорганизмов: одна из этих групп живет в симбиозе с бобовыми растениями, населяя "клубеньки" их корневой системы, другая группа живет в почве свободно. Клубеньковые бактерии названы Бейеринком Вас. radicicola.
Первый из свободно живущих в почве фиксаторов азота был выделен Виноградским и назван им, в честь Пастерa, Clostridium Pasteurianum. Этот организм возбуждает в сахаристых жидкостях маслянокислое брожение, образуя масляную и уксусную кислоты, бутиловый спирт, водород и углекислоту.
Clostridium Pasteurianum принадлежит к группе анаэробов, но среди фиксаторов азота существуют и аэробные микробы. Таковы открытые Бейеринком Azotobacter chroococcum, Az. agile, а также Вас. asterosporus (Перотти). В том же процессе принимают участие, хотя и более слабое, многие другие аэробные и анаэробные виды. Возможно участие плесневых грибов в кислых лесных почвах. Что касается других грибов, дрожжей и водорослей, то вопрос о их роли в фиксации азота стоит неопределенно (Омелянский).
Фиксированный и превращенный в белковое вещество в теле микроорганизма азот, по смерти фиксатора, вновь становится материалом для нитрификации.
Резюмируя все сказанное о процессах превращений азотистых соединений, мы приходим к заключению, что и в этих процессах в конечном итоге получаются простые соединения: те же вода и углекислота, как и в случае разложения безазотистых продуктов, и, кдоме того, азотная кислота. Конечно, последняя не остается в свободном состоянии, а образует азотнокислые соли.
Говоря о разложении органических веществ в почве, мы пока не затрагивали судьбы тех зольных элементов, которые связаны тесно с органическим веществом. Такие элементы, как мы знаем, весьма разнообразны, и среди них мы встречаем как металлы, так и металлоиды.
Металлы щелочной и щелочноземельной групп (К, Na, Rb, Li, Са, Mg, Ba), при распаде органического вещества, дают разнообразные соли, связывая те кислоты, которые получаются при этом распаде; металлы с промежуточным характером, как железо, также иногда дают соли, в конечном итоге, однако, превращающиеся чаще всего в гидраты окиси, а металлоиды, как сера и фосфор, дают соответственные кислоты. На процессах превращения серы и фосфора мы и остановимся прежде всего.
Выше было уже отмечено, что при гниении белков сера выделяется, главным образом, в виде сероводорода (отчасти меркаптанов). Но сероводород в природе может получаться и другими способами, например, путем восстановления сернокислых солей (десульфиризация). Бейеринком выделен микроб Spirillum desulfuricans, способный восстановлять сернокислые соли. Существуют, невидимому, и другие микроорганизмы, способные к той же деятельности, а кроме того, сероводород в природе, по мнению Виноградского, может являться продуктом гидрогенизации серы водородом, выделяющимся в различных микробиологических процессах1).
1) Возможно, однако, появление на земной поверхности сероводорода неорганического происхождения (вулканические и поствулканические процессы).
Б. Л. Исаченко в образцах ила со дна Черного моря нашел характерный вибрион, который обладает всеми свойствами описанного Бейеринком и фон Делден Microspira aestuarii. Этот организм энергично восстановляет сернокислые соли.
С другой стороны, в природе широко распространены процессы окисления сероводорода, производимые особыми группами бактерий, известных под общим названием серобактерий. Весьма разнообразные по своим морфологическим признакам, организмы эти принимают участие в одном и том же процессе. К серобактериям принадлежат бесцветные формы (Beggiatoa и др.) и пурпурные бактерии.
Давно уже было известно, что некоторые микроорганизмы содержат в своих клетках полужидкие зернышки - капли, которые впервые были признаны Крамером (1870) за серу. То обстоятельство, что группа Beggiatoa встречается особенно часто в сернистых термах, где эти организмы массой покрывают все предметы, что они накопляют в своих клетках капли серы и что всюду, где они появляются наиболее часто, заметно присутствие сероводорода, привело к мысли, что они стоят в каком то отношении к этому газу. Кон, исследуя этот вопрос, нашел, что термальная вода Кандека в замкнутой склянке увеличивает количество сероводорода и, наоборот, теряет свой запах, если жидкость вылита в чашку. Запах вновь усиливается при вторичном перенесении в запертую склянку. Из этих наблюдений он заключил, что сероводород является результатом деятельности водорослеобразных организмов, разлагающих растворенные в воде сернокислые соли.
К совершенно иным заключениям пришел Виноградский. Он доказал, что Beggiatoa не принимает участия в восстановлении сульфатов и выделении сероводорода и что сера в плазме Beggiatoa отлагается, благодаря окислению этим организмом сероводорода. Тот же организм окисляет серу и дальше в серную кислоту, для чего нуждается в кислороде. Если реакция идет на свету, то развиваются зеленые и фитохромовые водоросли, доставляющие для Beggiatoa кислород, в темноте же Beggiatoa развивается на поверхности воды, где есть доступ кислорода воздуха. В воде, сильно насыщенной сероводородом, Beggiatoa не живет. Окисление серы, по мнению Виноградского, есть процесс, соответствующий дыханию высших организмов; этот процесс доставляет серобактериям необходимую теплоту. Так же протекает процесс и у других серобактерий.
Интересны наблюдения Егунова над серобактериями Одесских лиманов. На высыхающих береговых грязях и болотах он находил нежные розовые налеты иногда в больших количествах. Культивируя серобактерии в высоких стаканах с грязью лиманов на дне, он наблюдал через несколько дней от начала постановки опыта появление белой мути на глубине 8-12 сантим.; муть располагалась в виде резко ограниченной пластинки. Эта пластинка состояла из серобактерий, представлявших почти чистые культуры. Организмы имели вид тонких спирилл и редко оказывались одночленными, чаще образовали нити из 7-12 завитков. Появляющаяся в культурах бактериальная пластинка делит водяной столб в сосуде на две части, из коих нижняя богата сероводородом1), а верхняя не содержит и следов последнего, и в ней живут Rotatoria, Euglena и другие представители животного царства.
1) В ней находятся также аммиак, закись железа, углекислота, известь, магнезия, серная, сернистая и серноватистая кислоты, фосфорная кислота, а в жидкости над пластинкой найдены серная кислота и органические вещества; аммиака здесь присутствуют лишь следы, фосфорной кислоты нет.
В последующем развитии все более утолщающейся пластинки замечается распадение нижнего ее слоя на отдельные столбики, так что в вертикальном сечении получается вид, напоминающий гребень с зубцами. Такое распределение элементов пластинки, увеличивая ее поверхность, обеспечивает более обильное использование сероводорода, поступающего из нижних слоев жидкости. Доступ кислорода, в котором также нуждается пластинка, регулируется поднятием и опусканием всей пластинки. Ночью она обыкновенно опускается, а днем поднимается, что находится в связи с колебаниями температуры, обусловливающей большую или меньшую растворимость кислорода в воде.
Серобактерии найдены Егуновым также в иле Черного моря и некоторых озер. В Черном море, по мнению исследователя, находится также бактериальная пластинка, так что этот водоем представляет, в широком масштабе, ту же картину, что и культуры в сосудах. До глубины 180 метров воды Черного моря окислорожены, а глубже идет сероводородная зона, исключающая возможность аэробной жизни1).
Заслуживают внимания также наблюдения Егунова над образованием и передвижением сернистых соединений и других веществ в области сероводородной зоны его культур. Интересующегося подробностями этих процессов отсылаем к оригинальной статье исследователя. Кроме нитчатых и иных бесцветных бактерий, а также пурпурных бактерий, окисляющих сероводород, найдены бесцветные же бактерии, окисляющие тиосульфата (Nathan son, Beijerink, Jacobson2). Эта группа, обильно выделяющая серу вне своих клеток, не имеет нитчатых форм.
Наконец, в новейшее время Lipman'ом и сотрудниками открыты бактерии, окисляющие свободную серу в серную кислоту (Thiobacillus thiooxidans).
Ваксман предлагает делить серобактерии на три группы:
I. Сульфидные бактерии, окисляющие H2S и сернистые соединения и накопляющие серу в своих клетках.
II. Тиосульфатные или тионовокислотные бактерии, которые сначала окисляют тиосульфаты, отлагая серу вне своих клеток и затем преобразуя соединения серы в сульфаты и персульфаты.
III. Серные бактерии (серобактерии в тесном смысле), окисляющие элементарную серу.
Вопросы о круговороте фосфора под влиянием микроорганизмов стоят пока гораздо менее определенно, чем вопросы о круговороте серы. Можно не сомневаться в том, что из некоторых фосфорно-органических соединений в почве образуется фосфорная кислота и даже, при некоторых условиях, накопляются довольно заметные количества фосфорнокислых солей (вивианит в болотных почвах), но как получается фосфорная кислота, каковы стадии расщепления фосфорно-органических соединений до получения фосфорной кислоты, остается неизвестным.
1) Новейшими исследованиями Черного моря предположения Егунова о бактериальной пластинке не подтверждаются.
2) См. Waksman, S. Soil Science, Voi, XIII, № 5, 1922.
Что в разложении фосфорно-органических соединений в почвах (фитины, нуклеопротеиды и пр.) и, особенно, в мобилизации фосфорной кислоты принимают участие микроорганизмы, явствует из работ Стоклазы1). Микроорганизмы, выделяющие кислоты, способствуют тем самым переводу нерастворимых фосфатов в растворимые, т. е. делают подвижными соединения фосфорной кислоты. Этому процессу вообще способствует ненасыщенность гумуса почвы, чем объясняется, между прочим, эффект действия фосфоритов на подзолистых почвах.
С другой стороны, из опытов Северина можно заключить, что некоторые микроорганизмы способны связывать легко подвижные фосфаты и превращать их в фосфорно-органические соединения.
Превращения соединений железа (частью и марганца) совершаются также нередко при помощи микроорганизмов, составляющих особую, высоко развитую группу бактерий, получивших название железобактерий. По исследованиям Виноградского, процесс превращения закисных соединений в окисные при содействии железобактерий представляет аналогию с окислением сероводорода бактериями. Он нашел, что бесцветные живые нити этих организмов в воде, свободной от закисных солей железа, не окрашиваются и что, наоборот, желтая или бурая окраска появляется очень скоро, если прибавлены таковые соли. Он указал далее, что оболочка в воде, содержащей углежелезистую соль, буреет только в тех местах, где внутри оболочки находятся еще живые клетки. Следует поэтому заключить, что отложение гидрата окиси железа происходит благодаря жизненному процессу клеток, как это раньше принимал Кон, а не представляет, как думал Цопф, чисто механического процесса. Виноградский нашел, также, что Leptothrix ochracea не растет вообще без закисных соединений железа, и что последние не могут быть заменены окисными солями. Деятельности железобактерий следует приписать, по всей вероятности, и образование некоторых железных руд в природе, принадлежащих к типу дерновых, озерных и болотных.
Некоторые из выводов Виноградского оспаривались позже Молишем, который нашел, что бурая окраска оболочек железобактерий зависит не исключительно от соединений железа, но и от других веществ. По его исследованиям Leptothrix ochracea может развиваться хорошо и в отсутствие закисных солей железа, и что, поэтому, окисление солей железа не представляет необходимого жизненного процесса, как полагал Виноградский; накопление его аналогично накоплению кремнезема в стеблях злаков. Молиш оспаривает также и соображения Виноградского о способе перехода окислов железа в оболочку. Виноградский полагал, что закись железа захватывается клетками и превращается в растворимое соединение, а затем уже из клетки выделяется в оболочку в виде гидрата окиси. Несогласие Молиша в данном случае является, конечно, логическим следствием его отрицания жизненности в процессе накопления железа. Интересно наблюдение Молиша о способности железобактерий накоплять и окислы марганца в своих оболочках. Накопление это может итти так далеко, что нити Leptothrix достигают 5-10 (мю)р. в ширину. Таким образом и при накоплении окислов марганца идет не менее мощное развитие и расширение стенок, чем при накоплении окислов железа2).
Молиш исследовал, наконец, целый ряд образцов железных руд с целью решить вопрос о размерах того участия, которое принимают в процессах рудообразования железобактерии. Из 34-х исследованных проб только три оказались содержащими железобактерии.
1) См. также Perotti, А., Душечки н, А., Лебедянцев, А. Известия Шатиловской Областной Оп. Станции, т. I, № 5, Орел, 1921.
2) МnСО3 по данным Бейеринка разлагается различными грибами (Botrytis, Sporocybe, Trichocladium и пр.), превращаясь в Мn2О3 или МnО3.
Подводя итоги деятельности почвенных микроорганизмов на основании всех сообщенных данных, мы видим, как разнообразна эта деятельность, какие сложные химические реакции протекают в почве с помощью ее бактериального населения. Принимая во внимание те огромные количества микроорганизмов, которые населяют верхние горизонты почвы (см. ниже), мы в состоянии оценить всю грандиозность работы микробов, направленную на превращение отбросов органической жизни в новые питательные вещества, служащие для продолжения той же жизни.
Конечные продукты микробиологического распада органического вещества, как мы видели, чрезвычайно просты: это вода, углекислота, азотная, серная, фосфорная кислоты. Из всех перечисленных кислот только угольной кислоты получаются такие количества, которые не могут быть связаны основаниями, освобождающимися как в распаде органического вещества, так и в процессах выветривания, а потому значительная часть углекислоты остается в свободном виде; что же касается остальных кислот, то они в свободном состоянии не остаются, а образуют соли. Следовательно, в итоге полного распада органического вещества получаются вода, углекислота и различные соли, в том числе и хлористые, ибо хлор входит в состав зольных элементов растительных тканей. Однако, на самом деле полного распада органического вещества в почве никогда не получается, во-первых, потому, что, как мы видели, некоторые группы органических соединений очень слабо поддаются действию микробов, как напр., смолы, воскообразные вещества, пентозаны и пр., а, во-вторых, и потому, что для полной минерализации органического вещества нужен постоянный приток кислорода воздуха, что в почве бывает очень редко. Поэтому, нужно ожидать, что кроме перечисленных выше, слабо разрушающихся соединений, в почвах должны удерживаться, хотя бы временно, различные промежуточные продукты распада как безазотистых, так и азотистых соединений. Вся совокупность этих веществ и должна составлять то, что называется почвенным гумусом. В образовании веществ гумуса, по мнению Koningk'a, большую роль играют грибы (Trichoderma, Cephalosporium).