| Берг Л.С. | Климат и жизнь |
Рассмотрение состава ихтиологической фауны северных частей Атлантического и Тихого океанов обнаруживает присутствие значительного числа не только общих родов, но и общих видов. При этом выясняется, однако, следующее весьма любопытное обстоятельство. Большая часть этих общих (или близких) видов отсутствует как в Северном Ледовитом океане, так и в тропической (а обычно и в субтропической) зоне. Следовательно, области распространения этих форм являются прерванными. Приведем несколько наиболее ярких примеров.
Морская сельдь, Clupea harengus, водится по берегам Европы от Белого моря до Бискайского залива (Аркашон), затем у западного Шпицбергена, у Медвежьего острова, у берегов Исландии, южной Гренландии, Ньюфаундлэнда и по американскому побережью на юг до м. Гаттерас (35° с. ш.). В Тихом океане распространена от Берингова пролива на юг - по азиатскому побережью до Хоккайдо и берегов Кореи (Фузан, Цзын-нам-пхо), а по американскому-до Калифорнии (Сан-Диего, 32%° с. ш ). В Северном Ледовитом море сельдь, начиная от восточного Шпицбергена и далее на восток, отсутствует.
Треска, Gadus morhua, по берегам Европы встречается от Белого моря до Бискайского залива, есть у западного и восточного Шпицбергена, у Медвежьего острова и Исландии; на север доходит почти до 76° с. ш., на восток - до меридиана Колгуева. По американскому побережью распространена от Гренландии до Виргинии. В Тихом океане представлена подвидом macrocephala, распространенным на юг до Порт-Артура, а по американскому побережью - до Орегона.
Навага, Eleginus navaga, встречается от Кольского залива на восток вплоть до Обской губы. Далее на восток отсутствует, снова появляясь (subsp. grасilis) в восточной части Сибирского моря, у Питлекая, а затем в Тихом океане от Берингова пролива на юг до Чемульпо, Хоккайдо и Puget Sound (штат Уошингтон).
Песчанка, Ammodytes tobianus, распространена от Белого моря, Исландии и Гренландии до Кадикса, а по американскому берегу (subsp. amеriсаnus?) до м. Гаттерас. Затем к востоку от Баренцева моря отсутствует, снова появляясь лишь в восточной части Сибирского моря. В Тихом океане (subsp. personatus) обитает от Берингова пролива на юг до Японского моря и Monterey (штат Калифорния).
Мойва, Mallotus villosus, водится в Баренцовом море на восток до Новой Земли, есть в Белом море, встречается у берегов Норвегии, спускаясь на юг, как исключение, до фиорда Христиании. Есть у Исландии. По американскому побережью от Гренландии до Новой Шотландии (южнее Галифакса). Изобилует в Беринговом море, откуда на юг идет до Британской Колумбии и до северной части Японского моря. В сибирской части Северного Ледовитого моря отсутствует; в американской - найдена в заливе Коронации.
Замечательно, что в Сибирском море, где нет сельди, песчанки и мойвы, отсутствуют и питающиеся ими лосось (Salmo sаlаr)и треска.
Не останавливаясь на других примерах, иллюстрирующих нахождение одинаковых видов или двух подвидов одного и того же вида в Атлантическом и Тихом океанах, приведем некоторые примеры близких видов, свойственных названным океанам.
Палтус, Hippoglossus hippoglossus, имеет приблизительно то же распространение, что и треска. Тихоокеанский палтус представляет собою особый вид, или подвид, Н. stenolepis.
Камбала-ерш, Hippoglossoides platessoides, распространена от Гренландии до Баренцева моря. На юг идет до Немецкого моря, Ирландии и Киля, а по американскому побережью до м. Код. В Беринговом, Охотском и северной части Японского моря представлена близким видом Н. elassodon.
Камбалы, включаемые в род Glyptocephalus, представлены тремя видами: 1) G. cynoglossus - от Мурмана до Франции, а в Америке до м. Код, 2) G. zachirus - от Берингова моря до Сан-Франсиско, 3) G. ostrоumоwi - в северной части Японского моря.
Аналогично распространение камбал из p. Microstomus. Здесь тоже три вида: 1) М. microcephalus, северная Европа, 2) М. pacific us, от Берингова моря до Калифорнии, 3) М. stelleri, Японское и южная часть Охотского моря.
Таково же приблизительно распространение зубаток (p. Anarrhiсhas); они водятся от Белого моря до Франции, а в Америке до м. Код, затем в Беринговом море, у Ванкувера и Сахалина (A. lepturus) и, наконец, у берегов Японии и Китая (A. fasciatus). В Сибирском и Американском Ледовитом море зубатки отсутствуют.
Подобных примеров можно было бы привести еще много. Кроме рыб, то же явление обнаруживается и среди моллюсков. Помимо видов циркумполярных и вместе с тем свойственных северным частям интересующих нас океанов (каковы, например, Муа truncata, Astarte borealis, A. compress a, Leda pernula, Tellina calcarea, Trichotropis borealis), есть моллюски, водящиеся в северных частях Атлантического и Тихого океанов, но отсутствующие в Карском и Сибирском морях; таковы Lacuna divaricata, Puncturella noa-china, Modiola modiolus, Mytilus edulis, Cyprina islandiсa.
Итак, мы видим, что целый ряд видов и родов, отсутствующих в Северном Ледовитом море или на всем его протяжении, или на большей части, обнаруживается в форме тожественных или близких видов в северных частях Атлантического и Тихого океанов. Обращаясь к причинам такого странного распространения, мы прежде всего останавливаемся на мысли, не мог ли в доледниковое время иметь место обмен фаунами между Атлантическим и Тихим океанами через область Берингова пролива. Впоследствии, с ухудшением условий существования на севере, формы эти в Ледовитом океане вымерли, в более же благоприятных по климату местах, какими являются северные части Тихого и Атлантического океанов, выжили.
П. Ю. Шмидт, посвятивший в своей работе (1904) много места рассмотрению вопроса о причинах сходства фаун северных частей интересующих нас океанов, отрицает возможность обмена фаунами через область Берингова пролива, ибо пролив этот образовался лишь в четвертичное время, в результате трансгрессии постплиоценового моря, а до этого северная Азия и Северная Америка были соединены мостом, по которому происходил обмен наземных фаун Старого и Нового Света. Таким образом северная связь между Атлантическим и Тихим океанами, согласно общепринятому взгляду, установилась лишь недавно, и через Берингов пролив могли проникнуть только немногие, и притом арктические виды. Между тем, как справедливо отмечает Шмидт, общие обоим океанам виды в своей главной массе вовсе не являются арктическими, а умеренными. При том же это по большей части виды не тожественные, а разные (но принадлежащие к одному роду).
Для объяснения этого явления П. Ю. Шмидт предлагает следующую гипотезу. Панамский перешеек есть образование новое, и связь между обоими океанами прекратилась здесь лишь в геологически недавнее время. По мнению Неймайра, соединение произошло на границе между третичным и четвертичным периодами. Указывая, что некоторые отодвигают эту связь в несколько более отдаленное время (так, Hill 1898 принимает, что пролив перестал существовать еще с конца олигоцена), П. Ю. Шмидт говорит, что тем не менее нельзя сомневаться в "существовании связи обоих океанов в тропической области и, следовательно, в общности их фаун до средины или до конца третичного периода". "Фауна Атлантического океана до наступления третичной эпохи и в начале ее не отличалась от тихоокеанской фауны и носила такой же равномерно-тропический характер. Лишь с началом охлаждения у полюсов в течение третичной эпохи начала дифференцироваться и фауна в обоих океанах: в тех областях их, которыебыли затронуты наступившими изменениями климата, стала формироваться, путем приспособления к новым условиям, новая фауна - сперва умеренная, затем и холодноводная"... "Обе фауны развились из одной, первоначально одинаковой или по крайней мере очень сходной в обоих океанах".
Однако, против этого взгляда можно сделать много возражений. Укажем лишь на то, что климатические пояса дифференцировались гораздо раньше третичного времени В верхнемеловое время климатические зоны уже были ясно обособлены: стоит упомянуть о средиземно-экваториальной зоне, где были распространены строющие рифы рудисты, кораллы, неринеи, некоторые типичные аммониты и пр. В сеноне же климатические пояса выступают совершенно ясно вследствие распространения в умеренных широтах белемнитов из родов Belemnitella и Actinocamax, отсутствующих в тропиках. Если прибавить, что и в нижнем мелу мы уже встречаем более или менее резкую климатическую дифференцировку, то "равномерную" (т е., одинаковую от арктической до тропической зоны) фауну нам нужно искать в юрское время, да и это еще вопрос спорный. Отодвигая же разрешение занимающего нас вопроса так далеко в глубь геологических времен, мы, понятно, нисколько не приближаемся к его пониманию Очевидно, и в меловое, и в третичное время через область Центральной Америки мог происходить, между Атлантическим и Тихим океанами, обмен лишь тропическими формами. Нас же интересует вопрос о происхождении умеренных, субарктических и арктических форм северных частей Атлантики и Тихого океана.
В настоящее время всему вопросу можно дать совсем иное освещение. Как обнаруживается из исследований последнего десятилетия, не может быть сомнения в том, что в течение плиоцена было время, когда Арктическое море соединялось с Тихим океаном На берегу Берингова моря, у Nome (Аляска близ Берингова пролива) обнаружена несомненно плиоценовая фауна морских моллюсков, определенная известным специалистом Dаll' ем. Моллюски эти свидетельствуют о более теплом климате, господствовавшем тогда в области Берингова пролива найденные у Nome Macoma middendorffin Monia macroschisma в настоящее время живут в южной, свободной от льда, части Берингова моря, a Pecten swifti - еще южнее: у Хакодате. Когда-то эти моллюски распространялись гораздо далее к северу. В течение плиоцена, когда жили вышеупомянутые моллюски, климат области Берингова пролива был не холоднее, чем нынешний климат северной Японии или Алеутских островов, где море никогда не замерзает. И потому легко себе представить, что тихоокеанские формы рыб, ныне разобщенные от своих атлантических сородичей, в плиоценовое время имели с ними непосредственное сообщение через область Берингова пролива.
Мы, конечно, не утверждаем, что в течение всего плиоцена существовало соединение Арктического океана с Тихим Напротив того, данные зоогеографии и фитогеографии заставляют нас признавать, что в течение плиоцена были промежутки времени, когда Аляска и Чукотская земля находились в соединении. Итак, судьбы фауны северных частей Тихого и Атлантического океанов мы представляем себе следующим образом:
В течение плиоцена было время, когда арктический бассейн (Ледовитое море) находился в сообщении с северным Атлантическим океаном и с Тихим. Этим обстоятельством объясняется сходство фауны названных частей океанов. Таким путем находит свое естественное объяснение известная близость фауны рыб Средиземного и Японского морей - факт, отмеченный Гюнтером и представлявшийся ему столь парадоксальным.
В конце плиоцена и начале плейстоцена область Берингова пролива представляла сушу. В ледниковое время наступило сильное охлаждение, и многие из форм умеренной и субтропической зон вымерли в арктическом бассейне; таковы из рыб многие представители семейства камбал, Серо1а s. str., угорь Myrus и другие формы, свойственные Средиземному и Японскому морям, но отсутствующие как к северу, так и к югу от них.
Затем, в результате постплиоценовой трансгрессии, Берингов пролив открылся. Теперь получилась для некоторых видов возможность проникнуть из одного океана в другой. В это, очевидно, время распространился из Ледовитого моря в Берингово циркумполярный четырехрогий бычек, Муоxocephalus quadricornis (о чем см. ниже). По всем вероятиям, тогда же проникли в Берингово море и другие циркумполярные формы, общие северным частям Тихого и Атлантического океанов, каковы, например, из рыб Icelus bicornis, Pleuronectes g1асia1is, Gymnelis viridis, сайка (Роllасhiussaidа), голец (Salvelinus alpinus).
К сожалению, о четвертичных трансгрессиях на северных берегах Сибири и в области Берингова пролива известно так мало, что о влиянии этих трансгрессий на современное распространение морских животных можно говорить только предположительно. После ледниковой эпохи наступило время, предшествующее современному и отличавшееся климатом более теплым и сухим, чем нынешний. Возможно, что за этот теплый промежуток времени некоторые формы умеренной зоны успели распространиться на север и временно отвоевать утерянную в ледниковую эпоху территорию, чтобы затем, с наступлением более суровых (современных; условий, вымереть. Сюда относится, например, моллюск Mytilus edulis, который встречается в северных частях Атлантического и Тихого океанов на юг до Франции, Японии и Мексики, а также в умеренной зоне южного полушария. У северных берегов Сибири (кроме Карского моря), а также у Земли Франца Иосифа и у Шпицбергена ныне Mytilus edulis не водится, но во всех этих местах найден в ископаемом или полуископаемом состоянии. Nothorst относит время широкого распространения М. edulis у берегов Шпицбергена к теплой послеледниковой эпохе.
Можно спросить себя, не в эту ли теплую послеледниковую эпоху распространились вообще все не арктические формы, общие северным частям Тихого и Атлантического океанов, но отсутствующие в Ледовитом море. Мы этого не думаем. Послеледниковое теплое время длилось сравнительно недолго, отстоит от современного момента на очень малый промежуток (в Скандинавии средина этой эпохи была 8-10 тысяч лег тому назад), а между тем мы имеем целый ряд форм, например - среди камбал, представленных в обоих океанах резко различными видами. Если этим путем в послеледниковое время и мог происходить обмен фаун между обоими океанами, то он ограничивался только очень небольшим числом форм. Затем, следует иметь в виду, что послеледниковое повышение температуры на севере было не очень значительным: в Скандинавии, например, температура лета была всего на 2-2,5° С. больше, чем теперь.
Совсем иное в плиоценовое время. Тогда средняя годовая температура воды в области Берингова пролива у поверхности была на 5-10° С. выше, чем теперь. И в это время легко мог происходить между обоими океанами, через Берингов пролив, обмен сравнительно теплолюбивыми формами рыб, которые затем обособились в разные подвиды, виды а иногда и роды.